Зустріч 42. ЯК ПТАХИ ПОКЛЮЧАТЬСЯ ПРО СВОЄ ПОМСТВО?

Ціль: розповісти учням про особливості життя птахів, про те, як птахи піклуються про своє потомство; розвивати спостережливість, мовлення, мислення, пам'ять; вивчати правила поведінки в природі.

Хід уроку

I. ОРГАНІЗАЦІЙНИЙ МОМЕНТ

ІІ. Актуалізація опорних знань

1. Фронтальне опитування

Яку будову мають птахи?

Яке значення для польоту мають особливості будови птахів?

Як птахи одержують енергію для польоту?

Дослідіть: чим харчуються птахи, яких ви можете спостерігати у своїй місцевості? Наведіть приклади.

Які ви знаєте казки чи пісні про птахів? Про які особливості цих тварин у них йдеться?

2. Робота за таблицею

Заповніть таблицю. Наведіть приклади.

III. ПОВІДОМЛЕННЯ ТЕМИ І ЦІЛІ УРОКУ

Сьогодні на уроці ви дізнаєтесь більше про життя птахів та правила поведінки людей серед природи.

IV. ВИВЧЕННЯ НОВОГО МАТЕРІАЛУ

1. Робота за підручником (с. 112-113)

- Згадайте!Чи турбуються про своє потомство риби?

- Запам'ятайте!

У житті птахів протягом року можна назвати кілька періодів. У перелітних птахів: весняний приліт, гніздування та виведення потомства, підготовка до відльоту та осінній відліт.

Робота в парах

Розгляньте малюнки на стор. 112 і назвіть, які з птахів відносяться до перелітних, а які до осілих?

Найвідповідальнішим для птахів є весняний період, коли настає час висиджування пташенят. Весною птахи прилітають на батьківщину не одночасно. Самці з'являються в місцях гніздування раніше за самочок, щоб знайти і закріпити за собою певну гніздову територію. Позначають вони її з допомогою співу. Під час насиджування батьківські обов'язки між татом та мамою розподіляються по-різному. У дятлів, соїк та солов'їв самка насиджує яйця вдень, а самець – уночі. А ось у селезнів турботою про потомство займається тільки качка-мама. Самі яструби, сокола, орла також насиджують самі, але їжу їм приносять самці. Роблять вони це дуже обережно, щоб не видати ворогам чи дітлахам-непосидам свого гнізда.

Розгляньте малюнки на стор. 113. Розкажіть, що на них зображено.

Висновки

Птахи дбають про своє потомство.

Найважливіша весняна турбота птахів – виведення пташенят. В цей час їх не можна турбувати.

2. Фізкультхвилинка

V. УЗАГАЛЬНЕННЯ І СИСТЕМАТИЗАЦІЯ ЗНАНЬ

1. Робота у групах

Послухайте цікаву інформацію і подумайте, чому маленькі тварини - такі як комахи, риби, земноводні, плазуни - відкладають багато яєць та ікринок? Чому чим більша тварина, тим більша кількість її нащадків?

Інформатор. Клопи відкладають 70-100 яєць, колорадський жук – 700, метелики 100-400. Кількість ікринок у коропа, щуки сягає десятків тисяч, а великі осетрові риби «викидають» кілька мільйонів ікринок. У плазунів кількість 10-20 яєць у кладці, які вони заривають у пісок, ґрунт. Птахи відкладають до 10 яєць. У звірів народжуваність дитинчат найменша: білка – 3-10, кішка – 2-6, собака – 2-10, рись – 1-4, ведмідь – 1-3, слон – 1, кит – 1.

2. Тестування

1. Звідки з'являється гусениця?

а) вилуплюється з яєць;

б) народжується з лялечки. (+)

2. Чим пуголовок відрізняється від дорослої жаби?

а) Тільки розміром;

б) пуголовки мають хвости і не мають ніг. (+)

3. Де плазуни відкладають свої яйця?

а) У сухому ґрунті; (+)

б) у гніздах.

4. Дбають плазуни про своє потомство?

а) Так, дбають;

б) ні, не дбають. (-)

5. Дбають птахи про своє потомство?

а) Так, дбають; (+)

б) ні, не дбають.

Взаємоперевірка (у парах).

3. Завдання

У сірої куріпки народжується 20 дітей, у довгохвостої синиці - на 8 менше, ніж у куріпки, а у чижа - на 7 дітей менше, ніж у синиці. Скільки дітей народжується у синиці та чижа?

VI. ПІДБИТТЯ ПІДСУМКІВ. РЕФЛЕКСІЯ

Яких тварин називають птахами? Наведіть приклади.

Ознака птахів є суттєвою?

Як птахи дбають про своє потомство?

VII. ДОМАШНЄ ЗАВДАННЯ

Складіть правила поведінки у природі під час виведення потомства птахами.

Уявіть, що вам потрібно розповісти про птахів жителям казкової планети, де живуть тільки комахи. Складіть план свого оповідання.

Птахи зерно оберігають від усіх небезпек своїх малюків та готові віддати за них життя. Підійде людина до каченят або тетерів, крокуша чи тетерка крутиться в нього перед самим носом, припадаючи на крило, як поранена, ледве рухається. Людина за нею кинеться, здається, ось-ось зловить. Але птах-мати відведе його від пташенят, раптом злетить, дасть широке коло повітрям і повернеться до свого виводка так, що її й не побачиш. Чемга за хвилину небезпеки збирає своїх чемгоят під крила і пірнає з ними під воду. А слабенька пигалиця, захищаючи пташенят, нападає навіть на собаку. Качка щойно вивела пуховичків. А вже за кілька годин вони на хвилину небезпеки, немов пухнасті кульки, стрибають на воду і не відстають від неї ні на крок.

Обережна перепілка.Якось я висадився на берег біля путівця біля села, щоб поповнити продовольчі запаси для подальшої подорожі. Від лісової галявини починалося пшеничне поле. Підвівся на пагорб і зупинився, щоб помилуватися, як хвилюється хлібна нива. В цей час зовсім близько від мене вискочив з чагарника на дорогу рудувато-бурий птах. "Мабуть, перепілка", - подумав я і сховався за березу. Птах вийшов на середину дороги, озирнувся довкола і потім повернувся до придорожнього чагарника. Через деякий час з'явилася на дорозі, але не одна, а з цілим сімейством із десяти малюків. Тепер за розміром та оперенням вже неважко було дізнатися найменшу представницю загону курячих – Перепілку. За нею, мов пухові грудочки, квапливо рухалися перепелята. Треба було бачити, як перепілка мати зворушливо дбала про безпеку своїх малюків під час цього переходу.

Секрети птахів.Куріпка - одна з найобережніших. Коли її сімейству потрібно перейти шосе, це робиться так: спочатку йде одна "мама", доходить до середини шосе, оглядається навколо і повертається назад за пташенятами. Вони йдуть за нею, а тато замикає ходу.

Плавуче таксі.Якось я побачив на озері чорнозобу гагару. Вона пливла до острівця. Але що ж це? На спині, щільно притиснувшись один до одного, сиділо двоє малюків, одягнених у темні пухові вбрання. Трохи підняті крила турботливої ​​матусі праворуч і ліворуч оберігали маленьких "пасажирів" від падіння у воду. Я несподівано виявився очевидцем надзвичайного переїзду сімейства гагари з риболовецьких угідь, де вона рибалила, у пташиний "готель".

Випадок на Голіцинських ставках.Це сталося восени. Пара чорних лебедів, що зимує на Голіцинських ставках у Москві, почала будувати собі гніздо в будиночку. Незабаром у гнізді з'явилися яйця. У насиджуванні, яке тривало значно довше, ніж навесні, головну участь брав самець. Самка лише зрідка його заміняла. А останні чотири дні самець взагалі не сходив із гнізда. Тільки перед появою пташенят лебеді помінялися місцями. Незабаром із гнізда став долинати писк. Весною батьки зазвичай відразу ж спускаються з лебедятами на воду. А тут сірі пухнасті грудочки забилися під крила матері. Та й вона сама ніяк не наважувалася вивести їх назовні - холодно, навколо сніг та лід. На допомогу птахам прийшли люди. Вони перенесли всю родину до теплого приміщення з басейном.

Нерівний бій.На старій липі вже довгі роки вили гніздо лелеки. За літо вони виводили потомство, на зиму відлітали у теплі краї, а у квітні поверталися. Усі звикли до цих птахів. В один із спекотних днів із високого гнізда випали чотири невміючі літати пташеня. Один загинув, троє вціліли. Ніч вони провели на городі під охороною дорослих лелек, а вранці їх помітили собаки. Треба було бачити, як батьки захищали малечу. Вони кружляли у повітрі, розмахували крилами, налітали на дворняг. До місця бою прилетіли сороки, потім ластівки. Стояв неймовірний гомін. Лелеки поводилися відважно і змусили собак втекти. Сільські дітлахи подбали про птахів і, поки ті не навчилися літати, приносили їм корм.

Сокіл-кібчик.На березі озера Омша в Новгородській області оселилася родина кобчика. Можна було годинами спостерігати польоти невтомного пернатого мисливця. Іноді він сідав на сосну біля намету. У птаха грізний погляд, гарно посаджена голова, гачкуватий дзьоб. Хижий вид сокола-кобчика вводить в оману необізнаних людей, і вони помилково вважають його пернатим розбійником, губителем дрібних птахів та курчат. Тим часом кобчик ніколи на них не нападає. З самого світанку до темпу літає він над полями, луками, озерами, виловлюючи жуків, метеликів, кобилок із роду сарани та інших комах. За день він сотні разів прилітає до гнізда зі здобиччю для своїх дітей. Причому, на відміну хижих птахів, кібочок приносить видобуток над кігтях, а дзьобі. На жаль, багато хто не знає, яку користь приносить цей птах городам, полям та лісам.

Незвичайна "квашка".Приїхав я якось у гості до рідних Верхній Дон. На городі в густому картопляному бадиллі побачив білу квочка з... цісарками. І, може, не звернув би на неї уваги, якби вона раптом не... закукаріла. Підходжу ближче і бачу великого гордого півня з великим червоним гребенем. Віддалік метушаться вже підрослі цісарята. Знайшовши зелену гусеницю, півень покликав їх до себе і ті кинулися на ласу здобич.

Навесні курка вивела 20 цісарят. Малюкам не було і двох тижнів, як квочка від них відмовилася. Її обов'язки став виконувати півень. Цісарята швидко звикли до нього. Він люто нападав на всіх, хто намагався підійти ближче. Восени курчата перетворилися на дорослих цесарок, але незвичайна "квашка" не покинула їх.

Маленькі горобці.Залишивши гніздо, жовті горобці намагалися вчитися літати. Дбайливі батьки все ще підгодовували їх, але водночас і привчали до самостійного життя. Якось ворона підглянула: полетіли старі горобці, залишивши безпорадних пташенят. Ховаючись серед сучків хмизу, пташенята, помітивши ворону, перелетіли в безпечне місце. Ворона всіляко намагалася дістати одного з них, але горобець увертався. Ймовірно, відчувши своє безсилля, сіра хижачка зникла. А за деякий час прилетіла з напарницею. Одна з них залишилася на вершині купи, інша, причаївшись унизу, пірнула під хмиз. Як тільки переляканий горобець вискочив назовні, ворона, що чекала нагорі, схопила його, по тут на даху з'явилися старі горобці. Полетіло пір'я. Вороні довелося забиратися додому.

Великі турботи маленької пташки.Крачок спав погано. Він був голодний. Вчора більшу частину спійманої риби довелося віддати пташенятам. Вони вже підросли та їли більше. Вранці він попрямував до пологого берега користувача. На піску тріпотіла маленька уклейка. Він схопив її та з'їв. Захлюпалися по воді, рятуючись від щуки, інші рибки. Крачок кинувся у воду. Через секунду з мальком у дзьобі він уже летів до гнізда. Дружина! піднялася назустріч. Чоловік швидко сунув рибку в рот пташеня, що голосно кричало.

Пролітаючи з дружиною над гніздами інших крачок за новою здобиччю, він голосно покрикував "ке-ке-ке". Наблизившись до затоки, вони побачили, що сюди прилетіло багато "мисливців" за мальками: качки, баклани, чайки. Було помітно, як у воді срібною лускою блищать рибки. Вони кидаються з боку на бік, але спливти не можуть: затока вже відокремилася від озера. Крачок хапав мальків і повертався до гнізда. Тримаючи уклейку за голову і не випускаючи з дзьоба, він давав пташеняті схопити рибку. Пташеня тріпало рибку, намагаючись вирвати видобуток у "татуся", який не відразу розкривав свій дзьоб. Нарешті, пташеня отримало свою частку, в одну секунду проковтнуло її і знову запищало: є, є, є!!!

Крачки полювали весь день, прилітали до пташенят зі здобиччю і відлітали знову. Вони до пізнього вечора ловили уклейку, щоб нагодувати двох пташенят. І тільки коли пташенята заснули, батьки самі наїлися досхочу. І так їм доводилося щодня добувати їжу для малюків, поки вони не підросли настільки, щоб полювати самостійно.

Ось настав термін навчання пташенят польоту. Тепер подружжя довго залишало їх одних, рідше годувало. Вже кілька днів поспіль подружжя з рибками у дзьобах підлітало до пташенят, але видобуток не віддавали. Пташенята сильно схудли. Нарешті, не витримавши голоду, вилізли з гнізда і, як по містках, перебралися до куща очерету. Тут земля була сира: вода пішла звідси лише недавно. Малята побігли, витягаючи лапки з сірого пахучого мулу, насилу пролазячи крізь часту тростину, ковзаючи і падаючи. Дісталися нарешті берега. І тут злякано зупинилися. Попереду стояв величезний незнайомий звір. То був очеретяний кіт. Його лапи, як стовпи, загородили пташенятам дорогу до річки. В цей час, помітивши кота, закричали інші крачки: "каго, каго!" і закружляли над розбійником. Кіт зник у очереті.

Пташенята крачок, уникнувши смертельної небезпеки, повернулися до свого гнізда. Несподівано почувся знайомий голос. Пташенята разом підняли голови, розкрили голодні роти, запищали. Крачки принесли їм за кілька паденків. "Ще! Ще! Ще! - вимагали пташенята. Батьки дивилися, як вони підстрибують, але даремно - їжі більше не було. Крачки швидко полетіли, незабаром так само несподівано, як і раніше, з'явилися над гніздом з живими рибками. Так тривало до тих пір. пір, поки малюки не дісталися самостійно до берега, не стали збирати волохатих гусениць і поденок. Пташенята виросли, крила у них оперлися.

Індик- квочка.У мешканки одного аула індичка знесла яйця і сіла виводити індичат. Помітивши це, індик почав змагатися з квочкою. Як тільки господиня брала індичку, щоб погодувати, він зараз же займав її місце. Повернувшись, квочка налітала на індика і проганяла його. Тоді скривджений "тато" згрібав невелике каміння і сідав на них. Хазяйка птахів вирішила покласти під індика 13 курячих яєць. Він сприйняв це як належне. Так індик став батьком сімейства, водив по двору дюжину курчат і оберігав їх.

Курка вивела куріпок.Під час косьби сіна я побачив, що під косою опинилося гніздо, в ньому яєчка, а поряд смертельно поранена куріпка. Довелося принести гніздо додому і покласти під квочку. Через 4 дні вилупилися 11 куріпок. Щойно малими зміцніли й підросли, я випустив пернатих на волю.

У птахів дуже розвинена турбота про потомство, що проявляється, крім будівництва гнізда та насиджування кладки, у вирощуванні пташенят, у зігріванні та захисті їх від погодних умов, в очищенні гнізда від екскрементів та більш-менш активному захисті від ворога.Зазвичай у полігамних птахів самець не бере участі у турботі про потомство. А у моногамних видів, навпаки, самець повністю бере в ній участь поряд із самкою.Яйця найчастіше насиджуються самками, рідше - обома птахами з пари, дуже рідко - тільки самцями. Насиджування починається зазвичай після відкладання останнього яйця в кладці, але іноді раніше, в середині періоду відкладання або вже після відкладання першого яйця (чайкові, пастушки та ін). Гомілі, хижі та сови, папуги та ряд інших птахів починають насиджування вже відразу після відкладання першого яйця. У дрібних птахів період насиджування значно коротший, ніж у великих; серед останніх деякі насиджують довше за місяць. При насиджуванні у птахів на частини живота і грудей випадає пух і утворюється насідна пляма, яка забезпечує більш інтенсивне нагрівання яєць теплом тіла.

Залежно від тривалості та складності ембріонального розвитку птиці поділяються на два класи - виводкові та пташенята.Виводкові птахи (тинамуподібні, страусоподібні, гусеподібні, куроподібні, крім гоацину, дрохви, багато куликів та ін.) - пташенята яких вилуплюються з яйця цілком сформованими, покритими пухом і здатними відшукувати корм. Вони відразу залишають гніздо, хоча ще довгий час йдуть за своїми батьками, які їх захищають і допомагають шукати корм.Пташенята (веслоногі, дятли, стрижі, папуги, деякі ракоподібні та горобцеподібні) - пташенята яких вилуплюються з яйця несформованими, голими, сліпими і

Кожен рано чи пізно замислюється про своє потомство, і тваринний світ не є винятком. Щороку, щоб подарувати світу нових пташок, дорослі особини влаштовують гнізда. У холодних країнах, а також у широтах з помірним кліматом, птахи починають вити гнізда навесні та закінчують улітку. На всій планеті це відбувається по-різному і залежить від багатьох факторів – кліматичних та географічних. Десь літо триває цілий рік, а десь часто відбувається зміна сезону.

Незважаючи на ці фактори, правила для всіх однакові - дорослі особини, незалежно від довкілля, починають замислюватися про потомство саме в той період, коли велика різноманітність їжі. Перші дні вирощування особливо важливі, тому слід дуже відповідально підходити до цього питання. Наприклад, якщо в нашій смузі птахи роблять це в теплу пору року, то де-небудь на африканських просторах пташки починають гніздитися відразу після того, як минає сезон дощів, адже саме в цей час починається бурхливий розвиток зелені і з'являється величезна кількість комах. Винятком із правил є хижі пернаті, раціон яких становлять дрібні звірята. Хижаки починають вити гнізда під час посушливого періоду, коли знайти собі їжу не складає нікого – рослинність вигоряє, і вся земля ніби оголена.

Турбота про потомство птахів – це дуже складний і відповідальний процес. Але не всі знають про тонкощі цієї події. Наприклад, багато хто вважає, що всі пернаті, щоб явити світлу потомство, будують спеціальні гнізда, у яких насиджують яйця. Але це зовсім так. Більшість птахів обходяться без гнізда, наприклад, козодою, як правило, відкладає яйця прямо на лісову підстилку, і вибирає для цього м'яку хвою. А поглиблення з'являється набагато пізніше, згодом від того, що перната мама постійно сидить на одному місці. Кайра теж не будує гнізд, а відкладає своє яйце прямо на виступ голої скелі, а чайкам достатньо лише невеликого заглиблення у піску.

Птахи за ступенем зрілості пташенят діляться на два види: виводкові та пташенята. У виводкових діти після появи світ відразу готові до самостійного життя і добування їжі. Пташенята не здатні контролювати температуру свого тіла і потребують постійного зігрівання. Єдине, що вони можуть, так це трохи піднімати голову під час годування.

Якщо говорити про птахів, які все ж таки будують гнізда, то в першу чергу варто згадати дрозда, який вибудовує просто неймовірно складну за своєю конструкцією споруду у вигляді чаші і змащує її глиною зсередини. На будівництво такого будинку птах витрачає близько трьох діб, і працює з самого ранку до пізньої ночі.

Після того як підготовка та будівництво закінчено, приходить відповідальний час вирощування маленького птаха. Нащадок у різних пернатих теж різне, в когось один син, а в когось і цілий виводок.

Як птахи дбають про потомство? Наприклад, качка, глухар чи тетерів підходять до цього питання таким чином: долею дітей займається лише самка, а батько не бере участі в житті та розвитку своїх дітей. У куріпки висиджує тільки мати, але дбають про безпеку і відлякують ворогів обоє батьків. У дятла вирощуванням займаються обидва батьки, але, як правило, самка робить це енергійніше. За той час, поки батько прилетить з їжею, мама вже встигає погодувати до трьох чи чотирьох разів. У яструба видобуває їжу тільки самець, і приносить їжу самці, яка потім і вигодовує дітей. Мама не відлучається від гнізда під час вирощування дітей. Однак є й такі батьки, які зовсім не турбують себе і не переймаються своїми дітьми. Наприклад, якщо трапляється негода, то стрижі можуть безсоромно залишити гніздо на кілька днів. Як бачите, годування пташенят у різних особин відбувається теж по-різному.

Різноманітні умови життя та різне місце існування формує абсолютно різні форми існування, поведінки і вирощування. На нашій планеті існує безліч видів, які досить сильно відрізняються один від одного.

Великі особини, такі як баклани, годують своїх дітей кілька разів на день, а альбатроси та чаплі взагалі один раз на добу, і до того ж на ніч. Дрібні ж навпаки, займаються цим дуже часто, синиця приносить їжу близько чотирьохсот разів, а ластівка п'ятсот!

У пошуках необхідної їжі батьки можуть відлітати дуже далеко від гнізда, як це робить, наприклад, стриж. Для того, щоб знайти необхідне харчування, дорослий птах може полетіти на сорок кілометрів. Батько приносить не одну мошку, а цілу дзьоб їжі. У перші дні життя стриж своїх дітей годує до сорока разів на добу дуже великими порціями, а коли пташенята вже стають великими, і готовими до самостійних польотів, то кількість годівлі скорочується до п'яти разів.

Після того як пташеня вилупилося з яйця, пройшов необхідний період вигодовування та дорослішання і вперше спробував здійснити перший самостійний виліт з гнізда, настає дуже важливий та відповідальний момент виходу у доросле життя. Для того щоб спробувати розпочати самостійне життя, багато з них ще протягом тривалого часу потребують батьківського піклування та опіки, і процес адаптації відбувається поступово. Трапляється і так, що після першого вильоту з гнізда, діти одразу ж прямують на південь, а батьки навіть про це не підозрюють, що їхня дитина збирається залишити батьківську хату. По суті, ніякого прощання не відбувається, і діти не відчувають ніякої прихильності до місця народження і тим більше до своїх батьків, як і самі батьки швидко забувають цей факт і не сумують про дітей, які покинули гніздо так рано.

Бережіть нашу природу, будьте уважні до тих, хто нас оточує на землі і ширяє високо в небесах. Кожне життя складне і безцінне. Природа створила всіх такими різними та водночас схожими. Людина повинна дбати про мешканців природи і берегти безцінну життя.

та різний «вихід» процесу у вигляді різноякісності молодих

Нещодавно зрозумів, що системи взаємин «батьки-потомство» і між дитинчатами у птахів і ссавців різко різні, і зміг сформулювати чим саме.

Різниця в тому, що взаємини в контексті турботи про потомство (всередині виводка з одного боку, між батьками та потомством з іншого) організовані протилежним чином, отже дають «на виході» протилежний результат у вигляді полярних рівнів різноякісності молодих. Тобто в момент переходу до самостійності при розпаді виведення у птахів, розселення молодняку ​​у ссавців, злітки з одного виводка настільки різні, що розподіляються за двома протилежними стратегіями (умовно « швидкої» та « повільною», див.нижче), а ось молоді ссавці, навпаки, за поведінкою є якоюсь варіацією навколо середньої норми, створеної організуючим впливом матері на формування поведінки дитинчат (Крученкова, 2002).

У птахів взаємодії пташенят у виводку та батьків з пташенятами організовані так, що поведінкова різноякісність потомства спрямовано посилюється соціальними засобами понад той рівень, який заданий біологічною різноякісністю самих пташенят. Взаємна конкуренція пташенят за одержання корму призводить до диференціації двох альтернативних стратегій, умовно «швидкої» і «повільної», які в найяскравішому вигляді проявляються у двох «крайніх» пташенят (найрухливішого і кмітливішого і «найтупішого, стереотипнішого» за описом Берндта Хейн Ворона Corvuscorax), а решта розподіляються між ними. Підкріплення від батьків (позитивне - у вигляді приносів їжі, негативне - у вигляді періодичної подачі пісні, що змушує насторожитися, і сигналів тривоги, що змушують приховуватися) впливає на пташенят так, що підкріплює диференціацію стратегій різних пташенят і стимулює кожного пташеня і далі спеціалізуватися стратегії, не зупинятися і змінювати її. Деталі процесу докладно описані в дослідженнях С.Н.Хаютіна та Л.П.Дмитрієвої (1981, 1991), виконаних в основному на мухоловці-строчку Ficedulahypoleuca .

У результаті на момент вильоту поведінкова різноякісність пташенят максимальна і загалом відповідає такий дорослих особин в популяції, що розмножується.

У виводках ссавців над організацією, що є у птахів, нашаровуються взаємодії іншого рівня, пов'язані з соціальною підтримкою розвитку специфічних форм активності дитинчат з боку матері. Поведінка матері характеризується максимальною чуйністю на незрілі прояви активності дитинчат – у відповідь них мати входить у спільну діяльність із дитинчатою, отже «дозрівання» специфічних форм активності в потомства відбувається не автономно, як в птахів, а ході спільної роботи з матір'ю. Будучи сформованою, поведінка молодих поступово звільняється від залежності від спільної діяльності з матір'ю і починає виявлятися (керуватись) під дією своїх власних механізмів (Крученкова, 2002).

У приматів та багатьох інших видів (хижі, деякі моногамні копитні) спільна діяльність дитинчат із самцями угруповання (не обов'язково батьками) робить такий самий формотворчий вплив на дозрівання та спеціалізацію поведінки молодих, що й спільна діяльність з матір'ю. З іншого боку, і поведінка молодих ссавців має більшу чутливість до соціальної стимуляції ніж зріле, і реагує на стимуляцію подібною йому поведінкою дорослого дозріванням, спеціалізацією диференціацією форм, а не «просто реакцією», як у птахів.

У такому разі мати у ссавців задає швидкість розвитку поведінки дитинчат, відповідно до ситуації прискорюючи або стримуючи його, однаковим чином і у всіх відразу. Відповідно мати (і батько/інші самці) тут робить на виводок нівелюючу дію, так що різноякісність молодих, знижується дуже можливо - післядія організуючих впливів з боку матері істотно перевищує диференціюючий вплив конкуренції всередині виводка (Крученкова, 2002). Тим більше, що результати останньої у вигляді сталого розподілу ролей виявляються в основному тоді, коли поведінка молодих вже сформована і звільняється від материнського впливу. А в цей момент усі «цуценята одного посліду» у суттєвих поведінкових характеристиках у середньому подібні між собою, так що їх індивідуальна поведінка є певним відхиленням від «вивідної» середньої.

У птахів навпаки: у ході взаємодій у гнізді пташенята конкурують за першочергове отримання корму, і під час конкуренції диференціюються дві протилежні стратегії, умовно кажучи «швидка» та «повільна». «Швидкі» пташенята сильні, активні, не бояться новизни (у тому числі готові отримувати корм, не лякаючись тривожних криків батьків, шурхіт, струсів гнізда тощо). Вони першими прориваються до льотка, переміщаючись через все дно дуплянки, першими одержують корм, наїдаються і засинають, звільняючи місце.

Це, так би мовити, конкурентна стратегія: пташеня сам, у міру своїх сил формує найбільш сприятливі обставини для отримання корму, не боячись мінливості та нестабільності зовнішнього світу. Альтернативна стратегія – толерантна: пташенята, що програють всі спроби рвонутися і взяти корм першими, і поступово звикаючі максимально використовувати для прийому корму ті відрізки часу, коли найбільш конкурентні пташенята вже наїлися і звільнили льоток або край гнізда. Для цього вони не переміщаються і майже весь час сидять під льотком, тобто пасивно чекають сприятливих обставин і, коли виникає відповідна стимуляція (прилітає батько з кормом), стереотипно реагують на вплив.

На початку періоду вирощування конкурентна стратегія різко вигідніша за толерантну, і другі пташенята сильно програють у вазі. Але потім ситуація вирівнюється і на момент вильоту представники всі пташенята мають приблизно однакову вагу, але стратегії поведінки (випрошування корму та реагування на сигнали батьків) виявляються максимально диференційованими. Набагато більше, ніж можна припустити, з біологічної різноякісності пташенят на початку періоду вирощування.

Виникає своєрідна «карусель», безперервний «кругообіг пташенят у гнізді»: індивіди послідовно змінюють один одного у льотка, майже не вступаючи у фізичне зіткнення, тому представники «більш толерантних» стратегій використовують періоди відпочинку і ситості пташенят «конкурентніших» стратегій. Оскільки батьки активно підтримують цю систему, підкріплюючи кормом будь-який крок по дорозі диференціації, логічно вважати, що різноякісність пташенят, відбита у диференціації стратегій, не дано спочатку, а створена соціальними засобами. Цей постійний «кругообіг пташенят у гнізді» веде до того, що простір усередині гнізда виявляється анізотропним і пташенята з різною стратегією займають різні «позиції» щодо центру прийому їжі – льотка чи краю гнізда. Чим «швидша» стратегія пташеня, тим далі він знаходиться від льотка, коли ситий, і швидше пробивається до нього, коли голодний. «Повільні» особини постійно перебувають під льотком.

Цей «кругообіг», що диференціює пташенят, вперше був показаний для дуплогніздника мухоловки-пестрюшки, пташенята якої знаходяться в дуплянках, де є один точний центр прийняття їжі - льоток і є можливість дати чіткий сигнал про приліт батьків зменшенням освітленості від закриття стінок і сотрясіння від закриття льотка удару об дуплянку. Але й у відкритогнездящихся птахів відбувається та сама диференціація пташенят на «швидких» і «повільних». Безпосередньо перед вильотом виділяється «розсудливе і спритне» пташеня, готове на все лізти і все дослідити, його протилежність – найтупіше пташеня виводка, що боїться новизни і стереотипно реагує на стимуляцію. А інші пташенята знаходяться посередині. Зокрема, це описано для пташенят ворона Берндтом Хейнріхом (1994).

Ці поведінкові відмінності пташенят зберігаються, але не посилюються у дорослих птахів, виявляючись як альтернативність «швидких» та «повільних» фенотипів птахів у природних популяціях. На великих синицях (Parus major) показано, що за показниками локомоторної рухливості і відповіді рухливістю на новизну в популяції, що розмножується, виділяються ті ж стратегії, що у пташенят. У «швидких» особин у відповідь новизну зростає рухливість і дослідницькі реакції, у «повільних» вони, навпаки, придушуються ( Drent et al., 2003; Dingemanse et al., 2002, 2003; Dingemanse, 2007).

"Швидкі" та "повільні" фенотипи у синиць можуть бути розділені, наприклад, тестуванням у "відкритому полі" за методом Dingemanse et al . (2002), або за допомогою методу «подвоєння вольєри», коли поведінкова стратегія особини проявляється у швидкості освоєння нового простору, що раптом з'явився (Ільїна та ін., 2006).

У подвійних вольєрах ймовірність розмноження була вищою у «швидких» особин, які активніше освоюють нове суміжне приміщення. У самців швидкість освоєння нової території позитивно корелювала з результатом тестування у відкритому полі. На відміну від ймовірності розмноження, його успішність і терміни не залежали від розміру вольєри (одинарна або подвоєна), але були пов'язані з результатами тестування у відкритому полі, тобто з дихотомією «швидких» і «повільних» фенотипів. «Швидкі» самки ранішеповільних починали демонструвати репродуктивну поведінку, але пізнішеприступали до відкладання яєць та гіршенасиджували відкладені яйця. Впливав і фенотип самця: партнерки «швидких» самців раніше виявляли репродуктивну поведінку, «повільних» самців – раніше починали насиджувати кладку. Нарешті, перевага самця над самкою за показниками тестування у «відкритому полі» підвищувала ймовірність проявів репродуктивної активності самця в передгніздовий період (Іванкіна та ін., 2006).

Тобто в соціальних взаємодіях тварин у співтоваристві «швидкі» особини краще стимулюють партнера, але гірше (менш точно, з більшою ймовірністю помилок та збоїв) реалізують свою соціальну роль. А в репродукції та соціальній комунікації точність реалізації видових форм сигналів та форм відносин не менш важлива, ніж сила та інтенсивність стимуляції між партнерами. Поділ на «швидких» і «повільних» особин у популяції добре узгоджується з «моїм» поділом особин на прихильних до конкурентної та толерантної стратегій як двох взаємовиключних альтернатив. Перші воліють високу соціальну щільність і чутливі до енвіроментального стресу, другі - низьку щільність, неконкурентоспроможні в умовах соціального стресу.

У голландській популяції великих синиць також показано, що з альтернативністю «швидких» і «повільних» фенотипів пов'язана також альтернативність стратегій соціальної, кормовидобувної та репродуктивної поведінки – всього того, що вимагає реакції на новизну, уміння контролювати ситуацію, не боячись ризику, пов'язаного з цією самою новизною (або навпаки, уникнення новизни та самообмеження середовищем де можна поводитися лише стереотипно), див. Drent et al., 2003; Dingemanse et al., 2003.

Автори, які досліджували лише дорослих особин, вважають дихотомію «швидких» та «повільних» фенотипів спадкової. Спадковість була визначена непрямим методом і склала за методом регресії «батьки-нащадки» 0,22-0,41, за даними аналізу сиблінгів 0,37-0,41 ( Dingemanse et al., 2002).

Однак у дослідженнях онтогенезу видно, що обидві альтернативні стратегії – не вроджені, а «зроблені», що диференціює ефект сигнальної спадковості, соціальних впливів усередині виводка і від батьків тут «мімікрикує» під ефект генетичної спадковості. З одного боку, конкурентні взаємодії у виводку організовані так , Що створюють «зародок» диференціації стратегій у вигляді ситуативних ухилень поведінки в той чи інший бік у пташенят, волею нагоди опинилися в певній ролі. З іншого боку, батьки позитивною і негативною стимуляцією (принесення корму, що змушує рухатися - спів, що змушує насторожитися - тривожний крик, що змушує затаюватися) впливають на поведінку пташенят, що диференціюється, у бік «посилення флуктуацій», оформлення та закріплення їх у вигляді з поглибленням спеціалізації для кожного пташеня виявляється вигідніше (=ефективніше в плані отримання корму та мінімізації загального ризику руйнування гнізда), ніж коригування та зміна стратегії. Це закріплює та посилює загальну схему диференціації всередині виводка.

Якщо батьківська поведінка у птахів як би «розштовхує» пташенят за різними стратегіями, що диференціюються в конкурентних взаємодіях усередині виводка, постає як своєрідний вплив, то у ссавців вплив матері та батька на дитинчат носить прямо протилежний характер, наводить їх поведінка до деякої загальної норми . Диференціювання індивідуальних поведінкових ролей тут відбувається щодо пізно, коли мати перестає бути організатором поведінки дитинчат, проте форми активності останніх досягли зрілості і пов'язані з взаємодіями дитинчат друг з одним без участі батьків. На ранніх стадіях вплив матері полягає в тому, що при незрілих проявах різних форм активності дитинчата мати (і батько - там, де він взаємодіє з ними) включається до спільної діяльності дитинчат, що веде до дозрівання відповідної форми поведінки та емансипації від організуючого впливу матері . Тобто дозрівання видоспецифічної поведінки у ссавців завжди потребує соціальної підтримки батьків (тобто принцип зони найближчого розвиткуЛ.С.Виготського з людини можна поширити на всіх ссавців, але не на птахів!) і при цьому природно нівелює вплив матері на різних дитинчат. У птахів батьки не займаються соціальною підтримкою, пташенята організують свої взаємодії самі, а батьки організують лише підкріплення та відбір.

Відповідно, виводки птахів працюють як різноманітні системи, що створюють та закріплюють диференціацію поведінкових ролей молодих між двома полюсами альтернатив, суттєвих для даного виду та популяції. Виведення ссавців, виступають як нівелятори, диференціація ролей відбувається пізніше, в період дорослішання та взаємних ігор щенят, що підросли. Низька активність дитинчати стимулює материнську ініціативу, а активність дитинча вище певного рівня гальмує ініціативу матері. Те ж саме й щодо дозрівання (спеціалізації) різних форм поведінки. У птахів під впливом батьків на відповідний процес виникає позитивний зворотний зв'язок, що заохочує ухилення моделей поведінки від середньої на кожному з послідовних етапів дозрівання (насамперед мається на увазі рухова активність, поведінка випрошування та приховування, з відповідною вокалізацією). У ссавців аналогічна дія формує негативний зворотний зв'язок, що призводить всіх цуценят до «середньої норми розвитку» заданої батьківською поведінкою матері (і батька, інших самців – там, де вони передбачаються).

Так наприклад, агоністичні взаємодії у вовченят не тільки вибудовують соціальну ієрархію в групі особин, але мають значно більш далеку дію. Створений ними поділ на домінантів та підлеглих лягає в основу подальшого розподілу ролей між вовками, коли вони атакують жертву. Залежно від соціального статусу молоді вовки при груповому полюванні вибирають собі різні способи переслідування, атакують різні частини тіла жертви та ін. не відбувається ні диференціації ролей при атаці жертви, ні ефективної взаємодії вовків при оволодінні нею (Бадрідзе, 2003).

Джерела

Бадрідзе Я.К., 2003. Вовк. Питання онтогенезу поведінки, проблеми та метод реінтродукції. М.: вид-во ГЕОС. 117 с.

Ільїна Т.А., Іванкіна Є.В., Керімов А.Б., 2006. XII Всесоюзної орнітологічної конф. у Ставрополі.

Крученкова Є.П., 2002. Принципи відносин мати-дитя у ссавців. Автореф. та рукопис дис. доктора біол.наук. М. 409 с.

Хаютін С. Н., Дмитрієва Л. П., 1981. Організація природної поведінки пташенят. - М: Наука. 136 с.

Хаютін С.Н., Дмитрієва Л.П., 1991. Організація ранньої видоспецифічної поведінки. М: Наука. 221 с.

Хейнріх Би., 1994. Ворон взимку. М: «Світ». 522 с.

Dingemanse NJ, Both C., Drent PJ, Van Oers K., Van Noordwijk AJ. 2002.Repeatability and heritability of exploratory behaviour в Great Tits from the wild// Anim. Behav. Vol.64. P.929-938

Dingemanse NJ, Both C., Van Noordwijk AJ, Rutten A.L., Drent PJ. 2003.